Colores

En esta sección mostramos la genética de color del Sheltie, cuyo pelaje puede mostrarse en varias tonalidades.

Una persona desde un punto de vista meramente estético, puede tener preferencia por unos u otros colores, desde los más comunes a los más peculiares, pero lo cierto es que esto no deja de ser un factor adicional a considerar, entre otros no menos importantes como son la salud y el carácter a la hora de decidirnos por un cachorro; son muchos los valores esenciales a considerar y a los que hay que sumar las características propiamente dichas en el estándar de cada raza.

Como no podía ser de otro modo, la genética juega un papel esencial en los colores que muestran los perros en su pelaje.

Los genes son las unidades de almacenamiento de la información genética (ADN); por lo tanto, son la principal unidad de la herencia ya que transmiten esa información a la descendencia. En cada perro existen unos 10.000 genes diferentes implicados en su creación. Actualmente se conocen ocho de todos ellos asociados al color del pelaje. Los genes se ubican dentro de los cromosomas en una posición fija denominada locus, la especie canina dispone de 78 cromosomas (39 pares).

Cada gen se hereda con dos copias de este, siempre una procedente del padre y la otra de la madre, estas copias llevan el nombre de alelos, que son los encargados de las diferentes formas o variantes en que se puede presentar un mismo gen. Los alelos pueden ser dominantes o pueden ser recesivos.

–  Un alelo es dominante cuando no necesita que la otra copia o alelo sea exactamente igual, para que el perro muestre o presente el aspecto visible del gen.

–  Un alelo es recesivo cuando son necesarias las dos copias o alelos exactamente iguales, para que el individuo muestre o presente el aspecto visible del gen.

Los genes responsables del color de la capa en los Shetland son:

GEN AGOUTI (Locus A): este gen es el responsable del color base de la capa de los Shelties, que en este caso, produce mantos de color arena (Sable en todas sus tonalidades) y mantos de color negro en dos formas diferentes (Tricolor y Bicolor o Bi-Black).

El gen Agouti en los Shetland, puede presentarse de tres formas o variantes:

Ay – Sable (Matices Arenas, Marrones y Caobas con o sin sombreado negro)

at – Tricolor (Negro y Fuego)

ab – Bicolor o Bi-Black (Negro)

Los posibles colores formados por estos alelos son:

  • Ay/Ay (Homocigoto Puro Sable)
  • Ay/at (Heterocigoto Shaded Sable Tri-Factor)
  • Ay/ab (Heterocigoto Shaded Sable Bi-Factor)
  • at/at (Homocigoto Tricolor)
  • at/ab (Heterocigoto Tricolor Bi-Factor)
  • ab/ab (Homocigoto Bicolor o Bi-Black)

SABLE (Ay/Ay – Ay/at – Ay/ab): este color es dominante frente al color base negro en sus dos formas (tricolor y bicolor), por lo tanto cualquier perro que adquiera el alelo “Ay” será siempre de color sable. El color sable tiene una amplia gama de matices, desde los tonos más pálidos arenas o dorados, con todas las tonalidades de marrón, hasta marrones rojizos o caobas, con o sin la presencia de sombreado negro. Todos los perros sables tendrán los ojos marrones y la trufa o nariz negra.

Existen dos combinaciones para el color Sable:

–  Puro Sable (Ay/Ay): estos perros suelen ser marrones pálidos o dorados, aunque no se descartan las tonalidades marrones más oscuras y caobas; en estos casos no suelen presentar el sombreado negro, y si se presenta, este no será muy amplio ni intenso. Este perro lleva las dos copias del alelo dominante “Ay” y por ello, pasará a toda su descendencia el alelo dominante “Ay” y esta descendencia siempre será de color sable.

puro-sable

–  Shaded Sable (Ay/at – Ay/ab): estos perros presentan cualquier tonalidad de marrón desde las más pálidas hasta las más oscuras y caobas, pero en este caso siempre llevan sombreado negro de manera más o menos amplia e intensa, aunque ocasionalmente no suele apreciarse una diferencia clara entre un Puro Sable y un Shaded Sable. La única diferencia real que existe entre un perro puro sable y un perro shaded sable, es que el shaded sable siempre es portador del color base negro en cualquiera de sus formas y por ello, el shaded sable solo pasará al 50% de su descendencia el alelo sable “Ay” y no necesariamente toda su descendencia será siempre de color sable. Estos perros Shaded Sables pueden ser Tri-factor o pueden ser Bi-factor, ambos muestran las mismas tonalidades en su capa y no se aprecia diferencia visible entre ellos, pero un Shaded Sable Tri-factor pasará al 50% restante de su descendencia el alelo tricolor “at” y un Shaded Sable Bi-factor pasará al 50% restante de su descendencia el alelo bicolor o bi-black “ab”. Por lo tanto, la descendencia de estos perros podrá ser de color Sable, Tricolor o Bicolor dependiendo de la tonalidad y genotipo del otro perro con el que se realiza el cruce.

shaded-sable

 

TRICOLOR (at/at – at/ab): esta es una de las formas en que se presenta el color base negro de los Shelties; este color es recesivo ante el color sable “Ay”, pero es dominante frente al bicolor o bi-black “ab” (la otra forma en que se presenta el color base negro). Un perro tricolor, es mayoritariamente de color negro (color base) con manchas fuego (tan points), también puede ser reconocido como negro y fuego si no presenta manchado blanco en la capa.

Hay dos combinaciones para tricolor, uno puro “at/at” y el otro bi-factor “at/ab”, ambos se muestran exactamente con la misma coloración y a simple vista no existe diferencia entre ellos, pero en el caso de los puros tricolores “at/at” pasarán a toda su descendencia el alelo tricolor “at” debido a que adquieren las dos copias o alelos iguales, y en el caso de los tricolores bi-factor “at/ab” pasarán al 50% de su descendencia el alelo tricolor “at” y al otro 50% restante el alelo bicolor o bi-black “ab”. Todos los perros tricolores tendrán los ojos marrones y la trufa negra.

tricolor

 

BICOLOR o BI-BLACK (ab/ab): esta es la otra forma en que se presenta el color base negro en los Shelties. Este color es el mayoritariamente recesivo dentro de los otros dos colores base (sable y tricolor), por lo tanto, para que un perro muestre este color en su capa debe adquirir siempre las dos copias o alelos iguales heredados de cada uno de sus padres. El perro bicolor o bi-black al igual que el tricolor, es mayoritariamente negro (color base), pero en este caso sin las manchas fuego (tan points). Sus ojos son marrones y la trufa negra. Este perro pasará a toda su descendencia el alelo bicolor o bi-black “ab”.

bi-black

 

**Apreciación: Es muy probable que el alelo dominante “Ay” (arena – sable), no presente  su total dominancia frente a las “tan points” (manchas fuego típicas del tricolor). Se cree que existe la posibilidad de  que las “tan points” se produzcan por un gen diferente y separado del agouti, y por ello puede ser que sólo existan el alelo “ab”  (negro – bicolor) como recesivo, y el alelo “Ay”  (arena – sable) como dominante dentro del gen agouti. Es una posibilidad que aún no está muy clara, y que se sigue estudiando. Por el momento lo único reconocible  sobre el agouti en los Shetland es lo expuesto anteriormente.

 

GEN MERLE (Locus M): este gen es uno de los responsables de la modificación de los colores base del manto de los Shetland. Esta modificación provoca una dilución con un patrón moteado en el color base de la capa del perro. Los perros merles pueden tener uno, parte de uno o ambos ojos azules o marrones; y la trufa es de color negro, aunque cuando son cachorros pueden presentar pigmentación rosada. Normalmente esta pigmentación desaparece a medida que van creciendo.

El gen Merle se presenta de dos formas o variantes que son:

M – Merle (Dilución moteada del color base)

m – No Merle (Color base normal sin modificación)

Los posibles colores producidos por estos alelos son:

  • M/M (Homocigoto Doble Merle – Defectuoso)
  • M/m (Heterocigoto Merle)
  • m/m (Homocigoto No Merle)

 

BLUE MERLE (at/at M/m – at/ab M/m): estos diluyen al color base negro en su forma tricolor, produciendo un tono gris azulado con salpicado negro y manchas fuego “tan points”. Un perro blue merle aparentemente es un tricolor pero con el negro diluido y formando pequeñas motas. Este perro pasará al 50% de su descendencia el alelo merle “M” y al otro 50% el alelo No Merle “m” así como los correspondientes alelos del gen agouti que determinan su color base, que en este caso serán los alelos tricolor “at/at” o “at/ab”.

blue-merle

 

BI-BLUE (ab/ab M/m): este color al igual que el anterior diluye al color base negro produciendo un tono gris azulado con moteado negro, pero en este caso aparentemente es un bicolor o bi-black con el color base negro diluido y sin las manchas fuego “tan points”. Este perro pasará al 50% de la descendencia el gen Merle “M” y al otro 50% el No Merle “m”, así como los correspondientes alelos del gen agouti que determinan su color base, que en este caso serán los alelos del bicolor o bi-black “ab/ab”.

bi-blue

SABLE MERLE (Ay/Ay M/m – Ay/at M/m – Ay/ab M/m): este color al igual que los dos casos anteriores, modifica el color base del manto del perro, pero en este caso, el color base diluido es el sable. Esta dilución, produce tonalidades sables más pálidas aunque no llegan ha apreciarse claramente debido a la gran variedad de matices que se reconocen del color sable. En estos perros, el moteado o salpicado es en tonos marrones, que a veces es apreciable, pero en la mayoría de los casos no se aprecia diferencia con un perro sable normal sin patrón merle; debido a esto, no está permitido cruzar un perro sable con uno merle, ya que este cruce produce cachorros sables merles y en un futuro estos cachorros pueden ser cruzados por equivocación con perros merles igual que ellos, produciendo cachorros defectuosos dobles merles “M/M”. Los perros sables merles son perros sanos al igual que las otras dos variantes merles expuestas arriba (blue merle y bi-blue), pero este perro solo podrá ser utilizado como animal de compañía o para disciplinas deportivas como agility, obediencia… entre otras. Cuando son cachorros es más fácil distinguirlos y saber si se trata de un sable merle o de un sable normal ya que el moteado se aprecia mejor. Un aspecto evidente con el que podemos apreciar si el perro es sable merle son sus ojos, debido al gen merle estos perros, pueden presentar uno, parte de uno o ambos ojos azules, aunque también existe la posibilidad de que sus dos ojos sean marrones y esto nos puede inducir a error. Este color no está reconocido en el estándar del Shetland y por tanto este perro no será aceptado en exposiciones morfológicas a no ser, que pase por un sable normal debido a que no se aprecia el patrón merle y tenga los dos ojos marrones. Pero este igualmente no será recomendable para criar.

sable-merle

CRYPTIC BLUE (at/at M/m – ab/ab M/m): estos perros en apariencia son tricolores o bi-black, pero genéticamente son blue merles o bi-blues. Los cryptic blues pueden tener uno, parte de uno o ambos ojos azules o marrones al igual que los otros merles. Este perro tiene mucha cantidad de negro por el cuerpo, lo que hace que el patrón merle no sea perfectamente visible y el animal aparente ser un tricolor o un bi-black según sea el caso. Por este motivo, este perro presenta el mismo problema que los sables merles, ya que podría cruzarse con otro merle por equivocación, llegando a producir cachorros defectuosos dobles merles “M/M”. Estos perros suelen presentar pequeñas manchas merles en la capa, pero en ocasiones, es imposible diferenciarlos de los tricolores o bi-black normales. Este color no está reconocido en el estándar de la raza y por consiguiente estos perros no serán actos en exposiciones morfológicas y no es recomendable criar con ellos. Este animal al igual que los sables merles será un perro sano, pero solo podrá utilizarse como animal de compañía o en otras disciplinas deportivas (agility, obediencia…).

                                                    cryptic-blue-tricryptic-blue-bi
DOBLE MERLE (M/M): este color es el homocigoto dominante, y es defectuoso, ya que produce individuos con problemas de pigmentación y con sordera y ceguera. Los dobles merles se producen cuando se realiza un cruce o cría en donde ambos padres son merles, a menudo, suelen ser cruces erróneos con perros sables merles o cryptic blues que no se reconocen por apariencia y se cruzan con otro merle, o también pueden ser cruces que realizan criadores conocedores del tema para una investigación. El doble merle diluye doblemente el color base del manto de los shelties, y esta doble dilución produce mantos blancos con algunas manchas merles (blues o sables) muy tenues. Los perros dobles merles no están permitidos en el estándar del sheltie y por tanto no se permiten para exposiciones de morfología. Estos perros solo podrán ser cruzados con perros tricolores o bi-blacks que no adquieren el patrón merle, en este cruce toda la descendencia siempre será merle normal “M/m” y no presentarán defectos. Aunque no es recomendable criar con ellos debido a que suelen tener problemas y podría ser peligroso.
                                               doble-merledoble-sable-merle

 

GEN SPOTTING (Locus S): este gen es el responsable del grado y la distribución en que se presentan las manchas blancas en la capa de los Shetland. Este gen no modifica el color de los ojos, por lo tanto cada perro adquiere el color de ojos correspondiente al de su manto, mayoritariamente son marrones, aunque en el caso de los merles también pueden ser azules. Estos perros mostrarán su color base con o sin patrón merle, y con las manchas blancas correspondientes según la forma o variante de spotting que adquieran en cada caso.

 

Este gen puede presentarse de tres formas o variantes que son:

 

S – Color Sólido (Sin Blanco o Manchado muy Escaso)

si – Irish Spotting (Manchado normal o Típico del Shetland)

sp – Piebald Spotting (Manchado Amplio) ésta a su vez produce otra forma o variante que es:

sw – Extreme White Piebald (Blanco con la Cabeza de color)

 

Los tipos de manchados que producen los alelos de Spotting son:

 

  • S/S (Homocigoto Puro Sólido)
  • S/si (Heterocigoto Sólido Portador de Irish)
  • S/sp (Heterocigoto Sólido Portador de Piebald)
  • si/si (Homocigoto Puro Irish)
  • si/sp (Heterocigoto Irish Portador de Piebald)
  • sp/sp (Homocigoto Puro Piebald)
  • sw/sw (Homocigoto Extreme White Piebald)

 

SOLIDO (S/S – S/si – S/sp): este alelo dominante “S”, es el responsable de la ausencia del manchado blanco en la capa de un Sheltie, aunque no se descarta la presencia de manchado de manera muy escasa. Este gen es dominante ante las otras variantes de Spotting (Irish y Piebald) y por tanto cualquier perro que adquiera un solo alelo “S” mostrará su pelaje sólido sin blanco o con algunas manchas blancas muy escasas en pies, punta de la cola y pecho.

No se aprecia una diferencia clara entre los perros que son puros para sólido “S/S” y los sólidos portadores “S/si – S/sp”, pero se considera que los perros puros sólidos “S/S” no suelen presentar ningún tipo de manchado blanco, sin embargo los perros sólidos portadores “S/si” o “S/sp” sí suelen presentar un escaso manchado blanco en pies, pecho y punta de la cola; siendo más común su aparición en los “S/sp”. Como se dice arriba, esto es una consideración y no siempre es así, ya que un perro puro sólido puede presentar también el escaso manchado blanco, así como un sólido portador puede ser que no presente manchado. Lo que si está claro, es que el manchado que muestran estos perros siempre será escaso y nunca llegará a ser lo suficientemente amplio. Los perros puros para sólido “S/S” pasarán a toda su descendencia el alelo dominante “S” y por tanto esta descendencia siempre será de color sólido, sin embargo, los sólidos portadores “S/si” o “S/sp” solo pasarán al 50% de su descendencia el alelo dominante “S” y al otro 50% el alelo recesivo “si” o “sp” según sea el caso, con lo cual, no toda la descendencia de estos, será siempre de color sólido.

                                                  bi-blacksheltie bicolor

IRISH SPOTTING (si/si – si/sp): esta variante es la responsable de la aparición de las manchas blancas típicas o normales de los Shetland, estas manchas siempre se muestran con mayor o menor amplitud en las zonas de las extremidades, cuello, pecho, punta de la cola, vientre, hocico y frente. Este alelo Irish “si” es recesivo ante el alelo anterior Sólido, pero es dominante frente a Piebald.

Existen dos combinaciones de Irish Spotting:

–  Puro Irish (si/si): estos perros muestran las manchas blancas normales o típicas sin llegar a ser demasiado amplias, esto nos permite apreciar a simple vista que el perro es mayoritariamente del color base, aunque estas manchas tampoco son lo suficientemente escasas, lo que nos permite también distinguirlos de un perro Sólido. Este perro pasará a toda su descendencia el alelo Irish “si” ya que presenta las dos copias o alelos iguales.

                                                      sheltie sablesheltie arena
–  Irish Portador de Piebald (si/sp): estos perros son los conocidos como White Factored o portadores de blanco. Muestran casi el mismo aspecto que un Puro Irish pero en este caso, las manchas blancas típicas se muestran un poco más amplias, y lo más evidente es que estos perros llevan las rodillas (borde delantero de las patas traseras) también de color blanco y en minoritarias ocasiones pueden tener alguna pequeña mancha blanca en el cuerpo (espalda, lomo o grupa). Estos perros provocan una visualización confusa debido a la amplitud de blanco, pero no llegan a ser penalizados en exposiciones morfológicas debido a que no muestran más del 50% de blanco en su capa. Un perro Irish portador de Piebald o White Factored, pasará al 50% de su descendencia el alelo Irish “si” y al otro 50% el alelo Piebald “sp”. Estos perros se permiten para la cría pero siempre intentando evitar cruzarlos con otros White Factored, ya que si este cruce se realiza, puede producir cachorros con más del 50% de blanco en la capa y esto se considera como indeseable en el estándar de la raza.
                                                     sheltie-white-factorshetland-white-factor

 

PIEBALD SPOTTING (sp/sp  – sw/sw): esta variante es la responsable de la existencia del amplio y extenso manchado blanco presente en la capa de los Shelties, este manchado blanco además de mostrarse en las mismas zonas que el White Factored, también se presenta en mayor medida repartido por todo el cuerpo del perro (espalda, lomo grupa…). El alelo piebald “sp” es recesivo ante las otras variantes de Spotting (Sólido e Irish), pero se cree que este alelo, es dominante frente a un alelo alternativo que se produce por alguna modificación o alteración de Piebald, este alelo alternativo se denomina Extreme White Piebald.

 

Las dos posibles combinaciones de Piebald Spotting son:

–  Piebald (sp/sp): este perro muestra las mismas manchas blancas que el White Factored o Irish Portador de Piebald, pero en este caso, además, siempre presenta manchas blancas en el cuerpo (espalda, lomo o grupa…) y de forma más o menos extensa. Estos perros son algo confusos en lo que respecta a la cría y exposición. En la mayoría de los casos estos perros presentan más del 50% de blanco en la capa y las manchas del cuerpo suelen ser amplias y bastante evidentes, con lo cual, no son aceptados en el estándar y por consiguiente tampoco serán aceptados para exposiciones. Los perros piebald pasarán a toda su descendencia el alelo piebald “sp”. Estos perros no deben ser cruzados con otros perros que adquieran un alelo o copia “sp” ya que de lo contrario producirían perros indeseables mayoritariamente blancos, por ello, los perros piebald no se recomiendan para la cría, ya que se presenta controversia en ellos y no se tiene muy claro cual sería el resultado de los diferentes cruces, se cree que pueden salir cachorros permisibles al estándar, de los cruce con perros que no adquieran el alelo Piebald “sp”, es decir, estos perros se podrían cruzar con perros Puros Sólidos “S/S” o con Sólidos portadores de Irish “S/si” e incluso con Puros Irish “si/si”, pero esto se presenta bastante confuso para poder realizarlo con éxito, ya que existen las variantes o alelos Sólido e Irish ambos portadores de Piebald “S/sp – si/sp” y no hay una muestra clara en apariencia, que distinga estas variantes de las otras que serían válidas para el cruce, con lo cual, como esto podría confundirnos llegando a realizar el cruce equívoco y produciendo cachorros con más del 50% de blanco, es mejor evitarlo. Son perros totalmente sanos y aunque no sean actos para cría y exposición, pueden ser buenos compañeros y buenos tanto en Agility, obediencia y otras muchas disciplinas.

                                                     sheltie-bi-bluesheltie tricolor
–  Extreme White Piebald (sw/sw): este alelo aún se está estudiando ya que no se ve clara su actuación o desarrollo en el perro. Se supone que esta combinación solo actúa en el alelo Piebald Spotting y siempre de forma recesiva, pero aún no se tiene muy claro el porque de esto. Se cree que éste alelo se muestra visible en el cruce de dos perros Piebald “sp/sp”, lo que forma una serie de modificadores con la doble amplitud de manchado blanco que será visible en la capa de su descendencia, y esto será lo que da lugar a la variante o alelo “sw/sw”, todo esto es una consideración y no esta claro si realmente es así. Lo que sí se sabe con exactitud es que estos perros, a simple vista son de color blanco con manchas del color base por la cabeza (formando una especie de antifaz) y en ocasiones también por el cuerpo. Estos perros son los conocidos como Color Headed White (CHW). Los perros CHW, presenta claramente más del 50% de blanco en su capa, por lo que son indeseables en el estándar de la raza y no son actos para las exposiciones, así como tampoco se recomiendan para la cría. Estos perros pueden confundirse con los defectuosos Dobles Merles, pero son modificaciones producidas por genes totalmente distintos, estos perros a diferencia de los dobles merles, son totalmente sanos y en este caso, nunca presentan la cabeza totalmente de color blanco. Estos perros pasarán  a toda su descendencia el alelo “sw”, como se cree que es un alelo recesivo a piebald y además piebald es también recesivo a las otras dos variantes de Spotting, el perro siempre debe llevar las dos copias o alelos iguales “sw/sw” para que este aspecto tan peculiar sea visible, de lo contrario el perro seria un perro piebald. Estos perros no están permitidos para exposición y tampoco para la cría, aunque son perros totalmente sanos y pueden utilizarse como perros de compañía o para otras actividades (Agility, Obediencia,…).
                                                       sheltie-blue-merleheart-white-coat

 

 

**Apreciación: Estudios de ADN aún no han confirmado la existencia de los cuatro alelos para Spotting, las investigaciones más claras sugieren la existencia de al menos dos alelos (Sólido“S” y Piebald “sp”), y de  la posible existencia de un tercer alelo (Irish “si”). Pero otras investigaciones sugieren, que lo que parece ser un  alelo alternativo (Extreme White Piebald “sw”), que  es el resultado de  modificadores que actúan sobre uno de los otros alelos, que se considera que sea Piebald “sp”, puede que no sea así y que exista  la posibilidad de que este cuarto alelo sea independiente.  Es una posibilidad que aún no está muy clara, y que se sigue estudiando. Por el momento lo único reconocible  sobre los alelos de  Spotting para los Shetland, es lo expuesto anteriormente y parece que  cobra sentido.

 

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